Elemente des Beutefangverhaltens der Kröte ( Bufo bufo )

Das Beutefangverhalten der Kröten - hier Bilder der einheimischen Erdkröte ( Bufo bufo ) - läuft bei allen Individuen gleichartig ab. Da sie isoliert von den Eltern aufwachsen, können sie es von denen nicht gelernt haben. Auch deshalb geht man davon aus, dass dieses Verhalten angeboren ist. Angeborene Verhaltensweisen nennt man auch Instinkt-handlungen. Am Beutefangverhalten der Kröte kann man deren einzelnen Elemente gut erkennen.

In der Dämmerung verläßt eine hungrige Kröte ihr Versteck und streift in ihrem Jagdgebiet umher. Sie kennt dieses und erscheint immer wieder dort, wo sie in der Vergangenheit leichte Beute gemacht hat. Dieses mehr oder weniger ungezielte Suchverhalten wird Appetenz genannt.

Nimmt sie eine Bewegung wahr - die Augen ermöglichen fast einen Rund-um-Blick -, so dreht sie sich zum Objekt, nähert sich ihm verstohlen und bringt sich in eine "Angriffs-position": eine Orientierungsbewegung, die sogenannte Taxis. Auch diese Komponente ist nicht starr, kann durch Lernvorgänge überformt werden ( siehe weiter unten ) und kann abgebrochen werden, wenn die Beute aus dem Gesichtsfeld verschwindet..


Erdkroete beim Fixieren der Beute
 
Der sich bewegende Teil der Beute wird mit beiden Augen eine Zeit lang fixiert, bevor plötzlich die Schnappbewegung - die End-handlung - ausgelöst wird. Sind es größere Beutetiere, wie hier ein Regenwurm, so erfasst die Kröte die Beute mit den Kiefern, die mit kleinen Zähnen bestückt sind. Kleinere Ob-jekte werden durch blitzschnelles Vorschnellen der klebrigen Zunge ergriffen und ins Maul gezogen.

Die Zunge ist vorn im Unterkiefer befestigt und liegt in Ruhe nach hinten. Beim Vorschnellen berührt deren Spitze zuerst das Munddach und nimmt dabei einen klebrigen Schleim auf. Daran bleiben kleine Beutetiere hängen, die dann durch das Zurückziehen der Zunge ins Maul befördert werden. Der ge-samte Vorgang verläuft außerordentlich schnell ab und dauert ungefähr eine 1/10 Sekunde.

Die Merkmalskombination, die eine Endhandlung unter bestimmten Bedingungen auslöst, nennt man Schlüsselreiz. Beim Beutefangverhalten ist die Voraussetzung natürlich Hunger. Die Beute muss sich bewegen und darf eine bestimmte Größe nicht überschreiten, denn sonst wird das Fluchtverhalten ausgelöst. Auch diese Angaben darf man sich nicht starr und unveränderlich vorstellen. So hängt die Größe vom Grad des Hungerzustandes ab und das Aussehen auch von Lernvorgängen ( siehe unten ). Die Merkmale des Schlüsselreizes bekommt man durch Attrappenversuche heraus ( siehe Attrappenversuche mit Kröten ).

Die Endhandlung - hier der Zungenschlag - läuft immer in derselben stereotypen, d.h. unveränderlichen Art und Weise ab, ein Merkmal, das für alle angeborenen, genetisch programmierten Verhaltensweisen charakteristisch ist. Ist der Zungenschlag einmal ausgelöst, kann er nicht mehr korrigiert oder verändert werden, auch wenn z.B. die Beute plötzlich entweicht, so dass er ins Leere gehen muss.

 


 
Links: Schlucken

rechts: Wischbe- wegung
  Erdkroete beim Verschlucken von Beute   Erdkroete beim Abwischen der Beute

Auch größere Objekte wie z.B. Regenwürmer werden nicht zerkaut, sondern müssen nach und nach im ganzen Stück verschluckt werden. Da ein knöcherner Gaumen fehlt, werden dabei auf merkwürdige Art die Augen jedesmal nach innen gezogen ( linkes Bild ). Obwohl das Verschlucken größerer Beutestücke einige Zeit in Anspruch nimmt, kommen die Tiere nicht in Atemnot, da bei ihnen die Hautatmung eine große Rolle spielt.
Mit einem Vorderbein streifen die Kröten am Maul und Regenwurm entlang und versuchen wohl Schleim und eventuelle Erdspuren zu entfernen ( rechtes Bild ). Da die Tiere nicht auf drei Beinen stehen können, fallen sie bei den Wischbewegungen immer wieder vornüber.

Im Maul wird der Geschmack der Beute kontrolliert. Sollte diese ungenießbar schmecken, wird sie schnell ausgespuckt. Solche Beutetiere haben meist auffallende Färbungen ( Warnfarben ), die sich die Kröte nach mehrmaliger Erfahrung merken kann. Sie schnappt nicht mehr zu, sondern wendet sich ab, auch wenn sie hungrig sein sollte.

 

  Übersicht
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Endhandlung wird in der klassischen Verhaltens-lehre auch "eigentliche Instinkthandlung" oder Erbkoordination ganannt. Dahinter steht die Vorstellung, dass sie vollständig im Erbgut verankert ist.
Instinktive Verhaltens-weisen werden nur dann von einem Schlüsselreiz ausgelöst, wenn dazu die Bereitschaft im Tier vor-handen ist.
Wir sprechen von Handlungsbereitschaft, oder Motivation. In diesem Fall ist es der Hunger. Unterschiedlich intensive Reaktionen bei gleichem Schlüsselreiz erklärt man durch Unterschiede in der Motivation: je motivierter desto intensiver.